Ulocladium chartarum

Ulocladium chartarum sur panneau de gypseUlocladium chartarum sur boisUlocladium chartarum sur panneau cartonnéUlocladium chartarum sur gélose EMUlocladium chartarum sur gélose RBUlocladium chartarum - Microscopie (culture EM)

Introduction

L’International Mycological Association (Association internationale de mycologie) identifie, dans sa banque de données fongique, vingt-six espèces nommées faisant partie du genre Ulocladium {3971}. Par ailleurs, il y a quinze espèces nommées d’Ulocladium inscrites dans la banque de données internationale du consortium Universal Protein Resource (UniProt) et plus de vingt souches non nommées {3318}.

Les principales espèces associées à la contamination intérieure et aux effets sur la santé sont les suivantes : U. chartarum, U. atrum et U. botrytis, mais la plupart des mycètes de ce genre mentionnés dans les articles traitant d’expositions environnementales sont seulement notés comme étant des Ulocladium sp.

Taxonomie

Règne Fungi Famille Pleosporaceae
Phylum Pezizomycotina Genre Ulocladium
Classe Dothideomycetes Espèce chartarum
Ordre Pleosporales    

L’Ulocladium chartarum est l’espèce type de ce genre. U. chartarum est un mycète anamorphe : aucune forme télémorphe n’a été rapportée {3842}.

Les espèces d’Ulocladium ressemblent étroitement à certaines espèces d’Alternaria et elles ont même été classées parfois comme telles dans le passé {1831}. En fait, les espèces d’Ulocladium sont phylogénitiquement associées aux espèces d’Alternariaet quelques espèces ont été mal identifiées.

Plus de détails

La distinction entre le genre Ulocladium et le genre Alternaria repose sur les critères morphologiques suivants : la forme ovoïde ou obovoïde des conidies {3977} ainsi que les différences subtiles dans la pigmentation et la verrucosité des conidies matures.

Les nouvelles techniques de profilage génétique ont soulevé des doutes quant à la validité de plusieurs des espèces nommées. Par exemple, Simmons avait décrit douze espèces d’Ulocladium, mais les résultats récents de la recherche génétique suggèrent que même ces douze espèces pourraient être une surclassification. Le séquençage génétique étaie l’existence de trois espèces, soit U. atrum, U. botrytis et U. chartarum comme espèces appartenant au groupe génomique (cluster en anglais) des Alternaria {1831}.

Une révision taxonomique semble nécessaire, et les éventuelles études moléculaires pourraient régler ces questions {1830}.

Écologie

Le genre Ulocladium comprend des mycètes saprophytes omniprésents; ces moisissures sont largement distribuées dans le sol, sur le bois et sur des végétaux en décomposition. Quelques espèces sont des pathogènes s’attaquant aux plantes et des agents détériorant les aliments (surtout des noix, des haricots et des céréales). À l’extérieur, les espèces d’Ulocladiumsont souvent trouvées sur la végétation morte ainsi que dans le sol, l’air et la poussière.

Une méta-analyse faite en 2007 révèle que des espèces aéroportées d’Ulocladium ont été trouvées dans l’environnement extérieur et intérieur dans plusieurs pays {1830}; dans 42 % des 51 études compilées, ces espèces ont été relevées dans l’environnement extérieur. Par exemple, dans des pays subtropicaux, des espèces d’Ulocladium ont été détectées dans l’air extérieur et, dans des pays désertiques, en plus d’être détectées dans l’air extérieur, les espèces d’Ulocladium ont été associées à la poussière déposée {1841, 1830}. Les prélèvements d’air extérieur à Athènes ont indiqué qu’Ulocladium était seulement un contaminant mineur isolé dans 0,56 % des échantillons {1282}.

Exigences de croissance

Les espèces d’Ulocladium se développent à des températures variant entre 5 et 34 °C {725}. À l’intérieur, Ulocladium est considéré comme un colonisateur tertiaire et un indicateur des problèmes d’humidité excessive {3020}; de fait, il exige un haut niveau de moiteur pour germer et se développer (AW =0,90), mais il peut survivre à du stress dû à de courtes périodes de sécheresse.

Ulocladium semble pouvoir se développer à de plus faibles niveaux d’humidité, si ces niveaux se maintiennent sur une longue période; ce phénomène a été observé sur du papier peint dans un environnement présentant, la majeure partie du temps, une humidité relative au-dessus de 75 % {3729}.

Activité de l’eau :  Aw : 0,89-0,90 {3729, 3969, 3863}.

Croissance sur matériaux de construction et en environnement intérieur

L’Ulocladium sp. a été trouvé en milieu intérieur sur des matériaux de construction endommagés par l’eau. Il a également été isolé à partir d’échantillons de papier et de textiles; l’U. chartarum est trouvé dans la poussière domestique et, en particulier, dans la poussière des matelas et dans les climatiseurs domestiques {1835, 725, 724}.

Dans des conditions humides, à l’intérieur, Ulocladium est trouvé sur des surfaces peintes et de la tapisserie ainsi que sur des matériaux de construction endommagés par l’eau {725}. Lors d’une étude danoise portant sur des matériaux de construction (72 échantillons) provenant de 23 édifices publics contaminés par des moisissures, Gravesen et al. ont observé que les Ulocladium (U. chartarum et U. oudemansii) arrivaient au quatrième rang parmi les mycètes les plus répandus (21 %) {605}.

Quelques études ont indiqué que l’Ulocladium sp. était présent sur des matériaux de construction, mais était absent des échantillons d’air. Cet état de choses révèle que les spores de quelques espèces pourraient ne pas être facilement libérées dans l’air {1830}. Par exemple, on a trouvé de l’Ulocladium en quantités très limitées dans la poussière présente à l’intérieur des écoles danoises (fréquence de moins de 2 %) {550}.

Néanmoins, le fait qu’Ulocladium peut produire, en milieu synthétique, des endométabolites fortement toxiques peut signifier qu’il pourrait contribuer à une mauvaise qualité de l’air intérieur et aux problèmes de santé liés à la qualité de l’air {550}.

Plus de détails

Dans un bâtiment situé en Égypte, Ulocladium a été identifié en tant que genre fongique mineur associé à la poussière en suspension après des travaux de rénovation; il a été isolé à une fréquence de 0,4 % {1790}.

Dans un édifice historique, où les occupants rapportaient des symptômes persistants reliés au syndrome des bâtiments malsains, plusieurs mycètes croissaient sur des matériaux de construction humidifiés par la condensation {807}. Ces mycètes s’étaient répandus dans tout le bâtiment, et plusieurs espèces aéroportées ont été identifiées : Ulocladium sp. était un contaminant aéroporté mineur comparativement à d’autres mycètes.

Une situation semblable a été rapportée en Argentine : des chercheurs ont étudié les différents types de spores aéroportées de mycètes présents dans 49 maisons et ils ont mesuré leurs concentrations. Bien qu’Ulocladium ait été parmi les 13 genres dominants, il représentait seulement 0,57 % de la flore fongique {1584}.

Laboratoire

La manipulation des cultures de ce genre doit se faire en respectant
les précautions de laboratoire de base (niveau de biosécurité 2).

Morphologie macroscopique des colonies

Les colonies croissent généralement rapidement; elles sont brunes à noir olivâtre ou grisâtres et d’une texture suédée à floconneuse. Les colonies viennent à maturité en cinq jours à 25 °C {412}; sur gélose à l’extrait de malt (MEA) à 25 °C, elles atteignent un diamètre de 5,5 cm en dedans de sept jours {724}.

Sur gélose pomme de terre, les colonies d’Ulocladium spp. se développent rapidement, et les colonies sont de laineuses à cotonneuses. La surface des colonies est brun foncé à noir olivâtre; le revers de la colonie est noir. {2207, 3283, 725, 415}.

Les colonies d’Ulocladium chartarum ressemblent à celles d’Alternaria alternarta.

Morphologie microscopique

Les hyphes sont septés et sont de brun clair à brun foncé. Les conidiophores sont brun doré, simples ou parfois ramifiés, de 40 à 55 mm de long et de 5 à 7 µm de diamètre. Ils sont à parois lisses, fortement géniculés (repliés aux points de la production des conidies), donnant un aspect de zigzag. Les conidies sont en général brun foncé, pluricellulaires, obovoïdes (un ovale plus étroit à la base) et souvent à parois rugueuses.

Plus de détails

La taille des conidies varie de petite (13-30 x 6-19 µm) à grande (19-39 x 11-22 µm) selon les espèces. Les conidies sont brunes à noires, rondes à parois lisses ou parfois à parois rugueuses ou verruqueuses; elles sont de forme ovale avec la base plus étroite que l’apex. Ces conidies sont typiquement mûriformes avec des cloisons transversales et longitudinales. Elles sont uniques (ex. : Ulocladium botrytis) ou, plus souvent, en chaînes courtes (ex. : Ulocladiumchartarum). Quand des chaînes sont produites, une excroissance tubulaire et courte (conidiophore secondaire court) est formée sur les conidies au moment de la formation de la conidie secondaire {1836, 724, 415}.

Ulocladium chartarum est l’espèce typique du genre. Ses conidiophores sont érigés, droits ou sinueux; ils sont souvent quelque peu géniculés, surtout non ramifiés, jusqu’à 50 x 4-5 µm et brun doré à parois lisses; les cicatrices conidiennes sont brunes. Les conidies sont généralement en chaînes de deux à dix, ellipsoïdes ou obovoïdes, verruqueuses et souvent avec de courts becs; elles sont brun moyen à olivâtres, puis elles deviennent noires à maturité. Elles mesurent 18-38 x 11-20 µm, avec d’un à cinq (généralement trois) septums transversaux et plusieurs septums obliques ou longitudinaux. Des conidiophores secondaires sont souvent présents sur les conidies.

La formation des conidies (dictyoconidies) se fait de façon sympodiale, à travers un pore (poroconidie), ce qui donne lieu à un allongement géniculé du conidiophore; les conidies sont habituellement solitaires {3971}.

L’U. chartarum diffère de l’U. botrytis du fait que ses conidies se présentent parfois en chaînes et que des cicatrices foncées apparaissent sur le conidiophore. Il se distingue également de l’Alternaria alternata par le fait que ses conidies sont fortement verruqueuses et que l’apex de ses spores est court et fusiforme.

Il faut noter que des espèces d’Ulocladium sont souvent faussement identifiées comme étant des Alternaria parce qu’elles sont très semblables à l’Alternaria alternata {1834}. Les critères morphologiques séparant ces deux genres sont : la forme des conidies obovoïdes avec une base conique et étroite {1831} et l’absence de becs apicaux ou la présence de becs apicaux très courts {1831, 724, 415}. Les Ulocladium sp. et les Alternaria sp. diffèrent également par leur profil de sensibilité aux antifongiques {1835}.

Métabolites spécifiques

Composés organiques (incluant les COV)

Le profil spécifique des composés organiques volatils microbiens (mCOV) produits par l’Ulocladium n’est pas connu.

Aucun article n’a été publié au sujet du profil complet des métabolites d’Ulocladium produits sur des matériaux de construction. Une étude a été menée au sujet des métabolites d’Ulocladium botrytis formés sur trois matériaux de construction différents (bois de pin, panneau de particules et panneau de gypse); l’U. botrytis a produit des mCOV variés (hydrocarbures, alcools, cétones, esters, terpènes, etc.). Cependant, parce que cette étude portait sur l’Ulocladium combiné avec quatre autres mycètes, aucun composé particulier n’a pu être attribué spécifiquement à Ulocladium {594}.

Plus de détails

Le genre Ulocladium comporte des espèces qui sont des productrices potentielles d’enzymes et d’agents de contrôle biologique. Par exemple, Ulocladium produit des composés intéressants qui limitent les infestations de Botrytis sp. dans les récoltes in situ.

Dans l’environnement intérieur des bâtiments humides, plusieurs composés organiques associés à plusieurs espèces fongiques, y compris des mCOV, ont été identifiés. Certains de ces composés sont communs à la plupart des espèces fongiques et contribuent probablement à différents problèmes de santé liés à la qualité de l’air intérieur. Toutefois, plusieurs métabolites fongiques identifiés sont non réactifs et sont en faibles concentrations dans l’air intérieur {594}.

Mycotoxines

Aucune mycotoxine produite par l’Ulocladium, qui serait néfaste pour les humains ou les animaux, n’a été rapportée. Cependant, des métabolites d’Ulocladium (non identifiés), trouvés dans la poussière domestique, ont été étudiés in vitro et possèdent des propriétés ciliostatiques {550}.

Des espèces d’Ulocladium produisent quelques substances toxiques, qui sont biologiquement actives, contre d’autres mycètes et des cellules de plantes.

Plus de détails

Quelques métabolites secondaires phytotoxiques d’Ulocladium chartarum ont été identifiés, soit les ulocladols A et B qui sont de nouvelles phytotoxines {4276}. Ces nouveaux exométabolites sont à la fois de type sesquiterpénoïde et de type polykétide; ils sont structurellement près des toxines spécifiques d’Alternaria citri. Ces deux substances empêchent la croissance des graines de coton.

Problèmes de santé

Ce mycète est rarement pathogène pour les humains; quelques cas d’infections opportunistes ont été rapportés, et ce mycète est connu pour être un allergène. Le pouvoir pathogène de l’Ulocladium spp. est très faible, et ce genre est très rarement rapporté comme étant un agent pathogène humain {1835}.

Irritation et inflammation

Aucun symptôme particulier d’irritation ou d’inflammation n’a été attribué spécifiquement aux espèces d’Ulocladium.

Il est généralement accepté que plusieurs composants structuraux fongiques, communs à toutes les moisissures, puissent induire de l’irritation et de l’inflammation.

Réactions allergiques

Ulocladium spp. est considéré comme courant dans l’environnement intérieur et extérieur; il est reconnu pour causer des réactions allergiques chez certains sujets {460, 4079, 3840, 3912}. Quelques auteurs sont d’avis que l’Ulocladium est l’un des allergènes fongiques les plus communs aux États-Unis au même titre que l’Alternaria et le Stemphylium {808}.

Bien qu’Ulocladium contribue au fardeau allergène des personnes sensibilisées aux mycètes {725}, aucune donnée spécifique n’a été trouvée au sujet de la prévalence de cette sensibilité. L’U. chartarum est apparenté à l’Alternaria ; l’U. chartarum pourrait générer une activité immunologique hétérospécifique chez les sujets sensibilisés à Alternaria. En conséquence, quelques résultats positifs aux essais allergiques à l’Ulocladium pourraient être le résultat de réactions croisées avec une sensibilisation à l’Alternaria.

Composés et mécanismes allergènes

Les composants allergènes spécifiques d’Ulocladium n’ont pas été étudiés souvent chez l’homme. Cependant, une étude expérimentale a établi que des fractions d’allergènes d’U. chartarum (Ulo-c-1) sont de nature semblable à l’Alt-a-1, c’est-à-dire qu’ils sont semblables aux allergènes de l’Alternaria alternata {3989} : il en va de même pour d’autres fractions (Ulo-a-1, Ulo-at-1, Ulo-b-1 et Ulo-cu-1) d’autres espèces d’Ulocladium.

Une fraction expérimentale allergène d’Ulocladium botrytis, appelée Ulo-b-1, a été inscrite dans le registre du consortium Universal Protein Resource (UniProt) {3318} : cette protéine est aussi semblable à Alt-a-1. L’Ulo-b-1 peut causer une réaction allergique chez l’homme et se lier aux IgE {3318}.

Pneumonite d'hypersensibilité

Aucun cas de pneumonite d’hypersensibilité (HP) associée aux espèces d’Ulocladium n’a été rapporté.

Effets toxiques (mycotoxicoses)

Aucune mycotoxicose humaine ou animale associée à Ulocladium n’a été rapportée.

Infection et colonisation

Ce mycète est rarement associé aux infections chez l’homme; Ulocladium n’est pas rapporté comme agent opportuniste émergent {1835}. Il a été rapporté, la plupart du temps, dans quelques cas d’infections sous-cutanées, d’infections cutanées et d’onychomycoses chez des sujets immunocompromis {3995}.

Un cas d’infection disséminée aux tissus sous-cutanés a été rapporté chez un patient recevant des corticostéroïdes employés pour traiter une maladie sous-jacente de Brill-Symmers {1844}.

Plus de détails

Un cas peu commun de kératite à Ulocladium atrum a été rapporté en Australie chez un homme de 43 ans qui ne présentait pas d’antécédents de dommages ou d’irritations oculaires; dans ce cas, la réponse au traitement antifongique topique a été rapide {1831}.

De plus, des espèces de ce genre ont été isolées dans plusieurs cas d’infections cutanées chez des patients immunocompromis {1831}. U. chartarum a notamment été isolé dans quelques cas d’infections cutanées chez des patients immunocompromis {1834}. Une mycose cutanée à U. chartarum a été rapportée chez un receveur de greffe cardiaque {1835}.

Une étude turque portant sur des mycètes filamenteux non dermatophytes, agents d’onychomycoses, a démontré que l’Ulocladium était le quatrième mycète le plus fréquemment isolé avec une prévalence de 12 % {1833}. En Italie, Romanoet al. ont rapporté un cas d’onychomycose de l’orteil à U. botrytis chez un homme de 45 ans {1834}.

Il est cependant intéressant de noter que quelques cas rapportés d’infections provoquées par l’U.chartarum ont été d’abord incorrectement classifiés comme alternarioses {1834}.

Facteur de virulence

Aucun facteur particulier de virulence n’a été rapporté pour les Ulocladium.

Milieux particuliers

Infections nosocomiales

Aucune infection nosocomiale à Ulocladium n’a été rapportée.

Aucune éclosion associée à une exposition aux espèces d’Ulocladium n’a été rapportée en milieu hospitalier.

Plus de détails

Ulocladium a été relevé dans l’air intérieur de certains hôpitaux, plus particulièrement dans des unités de soins à haut risque {1842, 1839}; même si Ulocladium a été trouvé en milieu hospitalier en faibles concentrations, il pourrait représenter un risque d’infection opportuniste pour des patients immunocompromis {1842}.

Maladies professionnelles

Aucune infection professionnelle à Ulocladium n’a été rapportée.

Aucune manifestation particulière due à l’exposition aux espèces d’Ulocladium n’a été rapportée en milieu de travail.

Plus de détails

Cependant, quelques espèces d’Ulocladium, à savoir U. atrum et U. loudemansii, pourraient éventuellement être utilisées en horticulture pour le contrôle biologique des maladies foliaires : il serait donc important d’évaluer l’exposition humaine lorsque l’Ulocladium est utilisé dans certaines pratiques agricoles {1830}.

Outils de diagnostic

Cultures

Aucune donnée n’est disponible concernant la valeur diagnostique des cultures de spécimens cliniques.

Histopathologie

L’examen des sections de tissus provenant de sites d’infections profondes à Ulocladium peut révéler la présence d’éléments peu pigmentés et ellipsoïdes semblables à ceux observés dans les cas d’infections à Alternaria {3977}.

Immunodiagnostic

Les extraits allergènes d’Ulocladium chartarum sont disponibles commercialement, et les épreuves spécifiques peuvent être utiles dans le diagnostic de la sensibilisation à Ulocladium {808}. U. chartarum est génétiquement lié à l’Alternaria, et il peut se produire des réponses hétérospécifiques dans les immunoréactions à ces deux allergènes.

Plus de détails

Aucun allergène ou antigène d’Ulocladium ne fait partie du programme américain de surveillance de la Federal Drug Administration (FDA) des États-Unis et du Biological Products Deviation Reporting. Non-Blood Product Codes (registre des substances biologiques fongiques recevant les rapports concernant la non-conformité de produits [traduction libre]) {3285}.

Épreuves immunodiagnostiques disponibles

Épreuve IgE IgG Antigènes Autre
Cuti-réactions N/D      
RAST-IgE X      
RAST-IgG   N/D    
ELISA-ELIFA        
Immunodiffusion        
Immunofluorescence        
Fixation du complément        
PCR        
Autre        

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Dernière modification: 

28 juillet 2016