Cladosporium herbarum

Cladosporium sphaerospermum sur panneau de gypseCladosporium sphaerospermum sur boisCladosporium sphaerospermum sur panneau cartonnéCladosporium sphaerospermum sur gélose EMCladosporium sphaerospermum sur gélose RBCladosporium sphaerospermum - Microscopie

Introduction

Le genre Cladosporium est l’un des mycètes environnementaux les plus communs trouvés dans le monde entier {813, 1056, 2770}. Le C. herbarum et le C. cladosporioides sont les espèces les plus souvent trouvées dans l'environnement extérieur et dans l'environnement intérieur; ce sont aussi des espèces communes du milieu intérieur parfois associées à des problèmes de santé {3729, 1056}. L’information contenue dans cette fiche portera sur ces deux espèces, à moins d’indication contraire.

Taxonomie

Règne Fungi Famille Davidiellaceae
Phylum Ascomycota Genre Cladosporium
Classe Dothideomycetes Espèce cladosporioides et herbarum
Ordre Capnodiales    

Le genre Cladosporium comporte plus de 40 espèces nommées officiellement {816, 3318} et 180 souches inscrites dans la banque internationale de données du consortium Universal Protein Resource (UniProt) {3318}.

Le Cladosporium herbarum est l’espèce type. Cette dernière comprend plus de 30 variétés enregistrées {3971}. LeC. cladosporioides ne compte, pour sa part, qu’une seule variété enregistrée.

Le Mycosphaerella tassianae est le stade télémorphe du Cladosporium herbarum; il n’y a aucun stade sexué connu ou publié pour le C. cladosporioides.

Les autres genres comprenant les stades télémorphes associés aux espèces de Cladosporium sont : Capronia, Didmyellina, Loculistroma et Mycosphaerella.

Hormodendrum cladosporioides est un synonyme désuet pour désigner le C. cladosporioides, alors que C. graminum est un synonyme désuet pour désigner l’espèce C. herbarum.

Les espèces environnementales les plus communes dans les zones climatiques nordiques incluent le Cladosporium herbarum, le Cladosporium cladosporioides, le Cladosporium elatum et le Cladosporium sphaerospermum.

Il y a eu, au fil des ans, plusieurs changements dans la taxonomie du Cladosporium. Il faut noter que certaines espèces pathogènes ont maintenant été transférées au genre Cladophialophora {814}. En fait, l’étude par cryofracture des couches externes des parois des conidies de Cladosporium a indiqué deux types d’ultrastructures coïncidant avec des caractéristiques taxonomiques. Les couches externes étaient essentiellement lisses chez les espèces pathogènes humaines suivantes : C. bantianum, C. carrionii et C. trichoides. En revanche, des rangées de mosaïques de bâtonnets ont été observées sur les conidies des espèces saprophytes suivantes : C. cladosporioides, C. coralloides, C. herbarum, C. sphaerospermum et C. variabile. Ces observations appuient la recommandation de transférer toutes les espèces pathogènes humaines de Cladosporium vers un autre genre {4309}.

Écologie

Les Cladosporium sont des moisissures dématiacées largement répandues dans l’air extérieur et sur les matériaux organiques en décomposition; ces mycètes sont fréquemment trouvés comme contaminants sur la nourriture. Quelques espèces sont prédominantes dans les régions tropicales et subtropicales {2207, 3729, 3283, 2770, 814, 4289}.

Ce genre comporte des espèces communes saprophytes, phytopathogènes et pathogènes pour l’homme. Les espèces saprophytes communes de Cladosporium sont trouvées dans différents types de sol et sur toutes sortes de végétaux sénescents; quelques espèces peuvent aussi se développer sur des matériaux de construction humides.

Plus de détails

Le Cladosporium herbarum est trouvé dans les régions tempérées, tropicales et subtropicales; il peut même être retrouvé dans des régions polaires. Ce mycète peut coloniser les feuilles et les tiges endommagées et nécroser le tissu végétal en l’espace de deux mois {989, 725}. Le Cladosporium cladosporioides est plutôt trouvé dans des régions tempérées ou nordiques et moins souvent dans des régions subtropicales.

Dans l’air extérieur, les espèces de Cladosporium dominent habituellement les décomptes de spores de moisissures {313, 1788, 638, 618, 2351, 2285, 1281, 2226, 2517, 2216}. Ce genre peut constituer jusqu’à 70-80 % du décompte fongique {2569}; il est surtout présent vers la fin de l’été et l’automne {2759}.

Des décomptes de spores de plus de 125 000 ufc/m³ ont été rapportés en haute saison {1788}. Une étude faite au nord de la péninsule ibérienne a indiqué que le C. herbarum peut atteindre des concentrations moyennes quotidiennes de 1 197 spores/m³, tandis que le C. cladosporioides peut atteindre une concentration maximale de 7 556 spores/m³ {2740}. Une concentration moyenne annuelle de 200 ufc/m³ a été rapportée en Grèce {1282}.

Une étude égyptienne au cours de laquelle des échantillons de poussières aéroportées ont été prélevés sur les toits de certaines maisons, rapporte que les décomptes totaux de Cladosporium ont atteint jusqu’à 12,4 ufc/mg de poussière {929}. Ces mycètes ont été détectés dans 60 % des cultures des échantillons. Dans une autre étude, le Cladosporiumétait l’un des isolats les plus fréquents dans des échantillons d’aéroallergènes prélevés pendant une tempête de sable {1841}.

Exigences de croissance

Les espèces de Cladosporium se développent de façon optimale à une température ambiante variant de 18 à 28 °C {725}. Pour certaines espèces, la croissance est également possible à des températures inférieures à 0 °C {813}. La plupart des espèces de Cladosporium peuvent se développer entre 30 et 35 °C, mais ne se développent pas au-delà de 35-37 °C {412, 816}.

La quantité d'eau libre (Aw) minimale se situe entre 0,85 et 0,88 pour les deux espèces décrites ci-dessus {989, 1202}; elles se développent bien sur tous les milieux mycologiques standards {813}.

Le C. cladosporioides est considéré comme une moisissure xérophile, xérotolérante, mais également psychrophile, comme le démontre sa capacité à se développer à des températures permettant la congélation; cette moisissure peut se développer à un rythme plus lent à des températures situées entre -10 et -3 °C. Le C. herbarum a également la capacité de se développer sur des substrats congelés; il est également xérophile et xérotolérant {1202}.

Activité de l'eau : (C. cladosporioides) Aw = 0,86 - 0,88 {2286}.

Croissance sur matériaux de construction et en environnement intérieur

En milieu intérieur, les moisissures saprophytes communes du genre Cladosporium sont fréquemment isolées dans l’air ainsi que sur la nourriture, la peinture, les cadres de fenêtres humides, les textiles et d’autres substrats organiques {989, 2745, 813, 1056, 2770}. On pense souvent à tort que les espèces de Cladosporium se trouvent plus souvent dans l’air extérieur plutôt que dans l’air intérieur, mais des études sur le terrain démontrent que ce genre est largement répandu dans les maisons aux États-Unis (70 % des sites examinés) et dans les maisons examinées au Canada (100 % des sites examinés) avec des décomptes moyens variant de 437 à 456 ufc/m³. De fait, le C. herbarum est retrouvé dans les logements étudiés partout autour du globe {1202}. Toutefois, le Cladosporium est souvent présent en concentration nettement plus faible à l’intérieur qu’à l’extérieur.

Plus de détails

Le Cladosporium cladosporioides peut croître en milieu intérieur sur différents substrats tels que le papier, la pulpe, la peinture, les fresques et les textiles (soie, coton). Le C. herbarum a été décelé pour sa part sur du bois en décomposition, du caoutchouc, des plastiques, du cuir, du papier et de la pulpe, de la peinture et des fresques {989}. Les espèces de Cladosporium sont considérées comme des colonisatrices primaires et sont décelables après deux semaines de croissance sur des panneaux de gypse humides non traités  : ceci a pu être observé aussi bien lors d’études expérimentales en laboratoire qu’après des dégâts d’eau dans des bâtiments {587, 695}.

Le Cladosporium herbarum a été décelé dans toutes les études résidentielles menées autour du globe {1202}. Dans quelques situations, ce genre peut être le genre dominant dans l'air intérieur {2216}. La concentration du Cladosporiumest souvent aussi élevée dans l'air intérieur que dans l'air extérieur {2388}, et cette moisissure peut être prédominante en termes de prévalence et de concentration, soit jusqu’à 6 154 ufc/m³ comme le rapportent certains chercheurs {2747}. Une étude menée dans 68 maisons du sud de la Californie a décelé du Cladosporium dans l’air intérieur de toutes les maisons, avec une concentration moyenne de spores viables de 437 ufc/m³ {1824}.

L’échantillonnage de 49 maisons de Santa Fe (Argentine) a révélé une fréquence de 58,9 % et un décompte moyen de 512 ufc/m³ (380 ufc/m³ dans le secteur urbain, 676 ufc/m³ en banlieue) {1584}. Des espèces de Cladosporium ont été également trouvées dans l’environnement intérieur des résidences de Riyad (Arabie Saoudite), aux mêmes concentrations que plusieurs autres moisissures (jusqu’à 49 ufc/g de poussière de maison) {1756}.

Les espèces de Cladosporium sont largement répandues à la surface des feuilles des arbres à feuilles caduques {1281}. En conséquence, les relevés aérobiologiques de moisissures, présentes dans des maisons situées près de forêts d’arbres à feuilles caduques, révèlent des concentrations élevées de C. herbarum, particulièrement en haute saison, soit la fin de l’été et l’automne. Ces résultats indiquent que les spores pénètrent régulièrement dans les maisons à partir de l’extérieur {715}; les fenêtres ouvertes sont souvent le facteur principal associé à des concentrations plus élevées de Cladosporium à l’intérieur des résidences {2750}. La présence de végétaux abondants en milieu intérieur influence aussi la prévalence du Cladosporium. Des études portant sur la qualité de l’air intérieur des serres et des logements possédant des plantes d’intérieur ont indiqué que le Cladosporium s’y retrouvait à une fréquence variant de 90 à 97 % {1822, 2765}.

Une concentration élevée de Cladosporium en basse saison (hiver et début du printemps) est presque toujours un signe de problèmes d’humidité en milieu intérieur {725}; la concentration de ces mycètes étant sensiblement plus élevée dans un environnement intérieur aux prises avec des problèmes de condensation {2750}. La comparaison d’échantillons de poussières aéroportées provenant de résidences « humides » et de résidences « témoins », a révélé que leCladosporium était toujours trouvé dans les maisons humides (100 %) et dans 77,7 % des maisons témoins {764}.

Ce mycète peut couvrir la partie peinte des cadrages de fenêtres humides d’une couche veloutée vert olive. On peut observer une croissance évidente sur les cadres de bois, même autour des fenêtres de double vitrage, vraisemblablement due à l’humidité dans la pièce qui occasionne de la condensation. Toujours en milieu intérieur, les surfaces peintes, les papiers ou les textiles entreposés dans des conditions humides sont souvent décolorés par des espèces de Cladosporium {725}. Lors d' une étude expérimentale concernant la croissance de moisissures sur des panneaux de gypse humides, le Cladosporium est apparu comme étant un colonisateur primaire. Ce genre a été décelé après deux semaines de culture sur des panneaux non traités {587}. Après les ouragans Katrina et Rita, en 2005, sur la côte du golfe de la Louisiane, des milliers de maisons ont été inondées. Une caractérisation des moisissures aéroportées a indiqué la présence des espèces de Cladosporium dans 100 % des échantillons prélevés à l’extérieur et dans 80 % des échantillons d’air prélevés à l’intérieur {695}. Ce mycète a également été identifié comme contaminant important dans les systèmes de climatisation des automobiles {2288}.

Une étude menée pendant les travaux de rénovation d’un bâtiment de sept étages a révélé que la fréquence d’isolement du Cladosporium passait de 5 % avant les travaux à 39 % pendant les travaux; le Cladosporium était parmi les genres fongiques les plus communs {1750}. On rapporte également que ce mycète est présent en concentrations modérées (jusqu’à 500 ufc/m³) dans les vides sanitaires {2104}. Une autre étude menée pendant des travaux de rénovation a démontré que le genre Cladosporium était celui qui était le plus fréquent en milieu intérieur avec une prévalence de 80 % {1790}.

Le Cladosporium a souvent été isolé dans les bâtiments publics. Une étude réalisée dans des bâtiments scolaires à la suite de travaux importants de décontamination en témoigne {199}. Lors de cette étude, le Cladosporium a été systématiquement décelé dans les échantillons d’air intérieur, et ce, aussi bien avant les travaux qu'après la réalisation de ces derniers dans dans les écoles endommagées. Ce mycète a également été trouvé dans les salles de bain d’une université {2193}.

Une étude menée au Danemark, sur 72 échantillons de matériaux de construction contaminés provenant de 23 édifices publics, a révélé que ce mycète arrivait au sixième rang des moisissures les plus souvent rencontrées (15 %) {605} : les espèces C. cladosporioides et C. herbarum étaient présentes. Cependant, une étude menée dans des écoles danoises indique qu’il n’y a pas de différences significatives entre la fréquence d’isolement du C. cladosporioides à partir d’échantillons de surface prélevés dans des écoles endommagées par l’eau (8 %) et celle des écoles témoins (7 %) {550}.

Étant donné que le Cladosporium peut croître à des températures sous le point de congélation (0 °C), il peut être trouvé sur des aliments réfrigérés {813} ou comme contaminant de réfrigérateurs souillés, particulièrement dans le réservoir recueillant l’eau de condensation {725}.

Laboratoire

La manipulation des cultures de ce genre doit se faire en respectant
les précautions de laboratoire de base (niveau de biosécurité 2).

Morphologie macroscopique des colonies

Les colonies de Cladosporium ont plutôt une croissance lente et atteignent un diamètre de 3 à 3,7 cm en dix jours, lorsqu’elles incubées sur gélose à l’extrait de malt (MEA), à des températures variant entre 18 et 20 °C. Les colonies sont plates et denses, deviennent poudreuses ou veloutées (à cause de l’abondance des conidies) et sont vert olive à brun olive.

À un faible grossissement, il est possible de voir des conidiophores pigmentés, à parois lisses et présentant une ramification arborescente.

Sur gélose pomme de terre (PDA), le taux de croissance du Cladosporium est modéré à 25 °C , et la texture des colonies varie également de veloutée à poudreuse. En surface, tout comme dans le cas des autres mycètes dématiacés, la couleur des colonies varie de vert olivâtre à noire; le revers de la colonie est noir {715, 816}.

Morphologie microscopique

Les espèces de Cladosporium produisent des hyphes foncés septés, des conidiophores érigés et pigmentés et des conidies. Tandis que les conidiophores du C. cladosporioides ne sont pas géniculés, ceux du C. herbarum le sont. En outre, les conidiophores du C. herbarum portent des renflements intercalaires six.

Les conidies des espèces de Cladosporium sont en général de forme elliptique à cylindrique, sont brun très pâle à brun foncé et ont des hiles foncés. Les conidies sont produites en chaîne ramifiée qui se désarticule facilement à maturité. Les parois des conidies sont lisses ou parfois échinulées. Le C. cladosporioides produit des conidies unicellulaires. Les conidies du C. herbarum comportent de deux à quatre cellules {816}. Deux formes caractérisent les spores produites par leC. herbarum : la forme de citron (3-5 µm) et la forme de torpille, souvent avec deux cellules ou plus (3-23 µm) {725}.

Métabolites spécifiques

Composés organiques (incluant les COV)

Les espèces de Cladosporium produisent plusieurs composés organiques, des composés organiques volatils (COV) et des enzymes; par ailleurs, leur profil métabolique n’est pas bien connu. Ils produisent quelques métabolites possédant des propriétés intéressantes, telle la gibbérelline, qui agit en tant que phytohormone sur divers processus développementaux des végétaux, {4306} ainsi que l’ergostérol, un précurseur biologique de la vitamine D2. Certaines recherches ont démontré que l’ergostérol peut avoir des propriétés antitumorales {813, 700}. Le Cladosporium cladosporioides est le meilleur producteur de la gibbérelline {4307}.

Mycotoxines

Aucune mycotoxine produite par Cladosporium n’a été rapportée comme étant délétère pour les humains ou les animaux. Quelques métabolites du Cladosporium pourraient avoir un effet toxique, mais aucun n’est identifié en tant que véritable mycotoxine {989}.

Plus de détails

Certaines substances toxiques, comme la cladosporine, sont biologiquement actives in vitro contre les cellules bactériennes; une autre substance produite par le Cladosporium, l’émodine, n’est pas fortement toxique, quoiqu’elle ait des propriétés laxatives si elle est absorbée en concentrations élevées.

En contaminant des grains ou des céréales, le C. herbarum pourrait être toxique pour les animaux à sang chaud, mais trop peu de données sont disponibles pour le confirmer. Il a été rapporté que, dans le grain d’hiver, le C. herbarum ainsi que le C. fagi peuvent produire deux substances : l’acide épicladosporique et l’acide fagicladosporique {4305}. Ces deux métabolites pourraient être associés aux réactions toxiques qui surviennent chez des animaux ayant consommé des grains contaminés et contribueraient à l’aleucie toxique alimentaire.

Problèmes de santé

La capacité du C. herbarum de sporuler fortement, la dispersion facile de ses spores et leur persistance dans l’air font de ce mycète un des allergènes fongiques inhalables les plus importants. Le Cladosporium, avec l’Alternaria, sont les premières causes de l’asthme et de la fièvre des foins dans l’hémisphère occidental. Cependant, cette moisissure est généralement non pathogène (non infectieuse) {2742, 813, 725}.

Irritation et inflammation

Aucun symptôme particulier d’irritation ou d’inflammation n’a été attribué spécifiquement aux espèces de Cladosporium.

Les études expérimentales faites sur des cellules de lavages alvéolaires montrent que le C. cladosporioides (comme plusieurs autres spores fongiques) influence la production des cytokines inflammatoires MIP-2 et KC impliquées dans le processus inflammatoire résultant de l’inhalation de spores fongiques; cette réaction se produit proportionnellement à l’exposition {4302}.

Il est généralement accepté que plusieurs composants structuraux fongiques, communs à toutes les moisissures, puissent induire de l’irritation et de l’inflammation. D’une manière générale, toutes les moisissures contiennent des substances irritantes qui favorisent l’inflammation à un certain degré. Quelques composés organiques volatils (COV), produits par les moisissures en milieu intérieur sur des matériaux de construction humides, peuvent contribuer à différents problèmes de santé, tels que l’irritation des yeux, l’irritation du nez et de la gorge, la léthargie et les maux de tête {594}.

Réactions allergiques

Le Cladosporium est un allergène commun et important associé aux allergies de Type I (fièvre des foins et asthme) {2744, 2753, 1585} et à certaines formes d’allergies de Type III comme la pneumonite d’hypersensibilité (HP) {481, 813, 2285}.

Cette espèce est reconnue comme pouvant provoquer de la rhinite et de l’asthme allergiques chez l’homme {2752}. Plusieurs études ont été effectuées pour établir l’association entre la présence du Cladosporium dans l’environnement intérieur ou extérieur et la sensibilisation chez les sujets exposés : les résultats varient considérablement d’une étude à l’autre, mais la plupart démontrent une association positive même lorsque le Cladosporium est présent en faibles concentrations à l’intérieur {445}.

Le Cladosporium s’est révélé fortement répandu dans les maisons des sujets sensibilisés, même s’il n’est pas parmi les espèces dominantes {1589}. La prévalence de la sensibilisation au Cladosporium peut être aussi élevée que 92 % chez les patients sensibilisés aux moisissures, présentant des allergies saisonnières. La sensibilisation au Cladosporium a été liée à l’asthme allergique {2762, 2667, 1814}. Dans certains cas, la présence du Cladosporium n’a pas semblé être nettement associée aux symptômes des occupants exposés {1975, 2757, 2666}.

Le Cladosporium, avec d’autres moisissures, a également été identifié comme agent étiologique de la rhinosinusite chronique {1475} et a été trouvé dans le mucus nasal des patients souffrant de cette affection {2227, 2678}. Chez les patients eczémateux, une forte association a été établie entre la sensibilisation (présence d’IgE) et l’exposition au Cladosporium{1580}.

Plus de détails

Lors d'une étude recherchant les facteurs de risque associés à l’hyperréactivité bronchique (BHR), présente dans les cas d’asthme et d’affection pulmonaire obstructive chronique, une équipe de chercheurs a identifié les acariens et leCladosporium comme étant des facteurs augmentant la réponse spécifique des IgE {2744}; une autre équipe a également observé une forte réponse à IgE chez les sujets asthmatiques exposés au C. herbarum {2753}.

Dans une étude portant sur 366 écoliers atopiques ou allergiques, des chercheurs ont constaté que le décompte des spores de Cladosporium et d’Aspergillus était associé à l’augmentation du risque de sensibilisation allergique {445}. Les résultats d’une étude, portant sur 105 patients asthmatiques traités dans une même clinique en Pologne, ont permis de constater que la sensibilisation au Cladosporium (et à plusieurs autres moisissures) était associée à la gravité de l’asthme {1585}. Les résultats d’un questionnaire sur la santé ont permis de démontrer l’association entre une concentration moyenne élevée de quelques mycètes, y compris le Cladosporium, et les symptômes respiratoires {1814}. De même, il a été démontré que le fait de doubler l’exposition au Cladosporium a pour conséquence une augmentation de 52 % du risque de crise d’asthme {2762}.

Une étude ayant trait à l’association entre l’humidité des logements et l’occurrence de l’asthme a permis de constater que les allergies au Cladosporium ou à l’Alternaria étaient plus répandues dans les logements humides (9,3 % contre 3,9 %) et que ces allergies étaient associées à l’asthme {2667}. Dans des logements humides de Zagreb (Croatie), des échantillons de surface de murs contenaient plusieurs espèces fongiques : le Cladosporium était présent dans 6 % des échantillons, mais il n’était pas parmi les espèces dominantes {1589}. Dans 22 maisons de patients ayant reçu un diagnostic d’allergie respiratoire aux moisissures, les prélèvements (431 échantillons d’air intérieur et 150 échantillons d’air extérieur) ont indiqué que le C. herbarum était parmi les espèces les plus fréquentes, détectées dans 38,5 % d’échantillons d’air intérieur (62,6 % d’air extérieur), suivi de l’Alternaria alternata (37,1 %) et du C. cladosporioides(34,1 %) {624}.

Dans les maisons de plus de 600 patients allergiques (72,6 % présentant de l’asthme et 27,4 % présentant de la rhinite allergique), le C. herbarum était parmi les mycètes détectés, mais avec une faible prévalence de 1,1 %; pourtant, cette moisissure avait induit une cutiréaction chez 15,5 % des patients {162}. Des relevés environnementaux ont été effectués sur une période de treize mois dans les lieux occupés par des patients allergiques (résidence, travail et loisirs) {1821}; des vingt espèces identifiées, le Cladosporium était la moisissure la plus souvent détectée, avec une prévalence de 63 %. De plus, la présence de ce mycète dans des échantillons provenant d’oreillers pourrait également avoir des implications pour les patients présentant des maladies respiratoires {2223}.

Cependant, lors d'une étude conçue pour évaluer l’association entre les symptômes respiratoires de 214 employés de bureau et les diverses cutiréactions positives, les chercheurs n’ont pas trouvé de lien entre la détection du Cladosporiumdans l’air et les symptômes respiratoires {2666}. De même, Asero et Botazzi n’ont trouvé aucune association significative entre la présence de polypose nasale chez 68 patients et l’exposition aux spores de Cladosporium {1975}. Korhonenet al. ont rapporté que la sensibilisation aux moisissures, y compris celle au Cladosporium, ne semble jouer qu’un rôle mineur dans l’asthme diagnostiqué chez des enfants des régions nordiques {2757}.

Les taux de sensibilisation au Cladosporium varient selon les études. Certaines études ont démontré que, parmi des personnes déjà sensibilisées aux moisissures, la prévalence des cuti-réactions positives au C. cladosporioides était de 57 % chez les patients présentant de la rhinite ou de l'asthme allergiques {1766} et de 92,3 % chez les patients présentant de la rhinite allergique saisonnière {2764}.

Dans une étude clinique portant sur 99 enfants fréquentant des écoles avec des problèmes d’humidité, des chercheurs ont rapporté une cutiréaction positive au C. herbarum chez 3 d’entre eux {399}, tandis qu’aucun des enfants des écoles témoins ne présentait de réaction positive {34, 720}. Chez un autre groupe d’enfants, la mise en évidence des IgE dirigés contre le Cladosporium variait de 14 à 80 % {1399}. Lors d'une expérience semblable faite avec les sérums d’adultes présentant une allergie présumée aux moisissures, une réaction positive anti-Cladosporium a été observée chez environ 17 % d’entre eux {1893}. Gioulekass et al. ont examiné les résultats des cutiréactions à un panel d’allergènes de cinq espèces fongiques, y compris le Cladosporium; 7,4 % des 1 311 patients examinés ont eu une réaction positive à ce mycète {1788}.

Il existe aussi un taux significatif de sensibilisation au Cladosporium en milieu de travail. Parmi les ouvriers manipulant du malt, 16 % étaient positifs aux épreuves sérologiques anti-Cladosporium herbarum {867}. Dans des boulangeries industrielles et artisanales, la présence de ce mycète a été liée à des cutiréactions positives (8,1 % et 3,2 %) {2001}.

Composés et mécanismes allergènes

Au moins 60 fractions antigéniques dérivées du C. herbarum ont été détectées expérimentalement par contre-immunoélectrophorèse; de ces fractions, 36 ont des propriétés d’affinité avec les IgE des sérums de sujets sensibilisés {808, 2285}. La plupart des allergènes identifiés jusqu'à maintenant sont les protéines intracellulaires {2742}.

Environ douze fractions de C. herbarum ont été étudiées et classifiées (Cla h 1 à Cla h 12); huit d’entre elles font partie de la liste officielle des allergènes de l’Organisation mondiale de la santé et de l’International Union of Immunological Societies (Union internationale des sociétés d’immunologie) {4287}. Une fraction allergène de C. cladosporioides a été enregistrée, il s’agit de la Cla c 1.

Plus de détails

Une protéine, membre de la famille des hydrophobines et composante de la paroi cellulaire du C. herbarum, agit comme un allergène rare, mais cliniquement significatif in vitro et in vivo {2772}.

Pneumonite d'hypersensibilité

Un nombre restreint de cas confirmés de HP (alvéolite allergique) à Cladosporium sp. ont été rapportés. La plupart de ces cas sont associés aux humidificateurs ou aux environnements très humides tels que les cuves de spas.

Plus de détails

Une série de cinq patients présentant une HP liée aux humidificateurs ultrasoniques domestiques (eau froide) a été décrite {1407}; bien que le Cladosporium ait été isolé dans l’eau de l’humidificateur, le taux de positivité à l’épreuve de dépistage des anticorps précipitants (IgG) dirigés contre ce mycète chez les sujets exposés était limité.

L’étude de deux cas de HP à Cladosporium sp., survenue dans des environnements résidentiels, a démontré que l’activité lymphocytaire et le titre d’anticorps dirigés contre ces mycètes (C. cladosporioides et C. herbarum) avaient considérablement augmenté chez ces deux patients. Ces résultats sont importants parce qu’il est parfois difficile de diagnostiquer des cas de HP étant donné l’omniprésence de ces agents et parce que les patients n’ont pas toujours une histoire évidente d’exposition aux antigènes. Il est important de noter qu’un titre élevé d’anticorps anti-Cladosporium seul n’est pas suffisant pour diagnostiquer la HP à Cladosporium {4308}.

Effets toxiques (mycotoxicoses)

Aucune mycotoxicose humaine ou animale, associée aux espèces de Cladosporium, n’a été rapportée.

Le C. herbarum peut produire une endotoxine capable de causer des dommages aux muqueuses des chevaux, et les extraits mycéliens sont toxiques pour les embryons de poulet {989}; cependant, cette toxicité n’est pas considérée comme une mycotoxicose au sens strict. Le grain contaminé par le Cladosporium pourrait être associé, en même temps que d’autres moisissures, à certains cas d’aleucie toxique alimentaire chez les animaux de ferme {4305}.

Infection et colonisation

La plupart des espèces environnementales de Cladosporium ne sont pas pathogènes. Cependant, quelques cas d’infections opportunistes à Cladosporium spp. ont été rapportés : lésions cutanées, kératites, onychomycoses, sinusites et infections pulmonaires {1819, 415, 4304}. Le Cladosporium cladosporioides est une moisissure dématiacée saprophyte largement répandue; ce mycète infecte parfois le poumon, la peau, les yeux et le cerveau des humains {4301}. Les infections tropicales connues sous le nom de tinea nigra et de chromoblastomycose se produisent dans des circonstances très spécifiques et sont au-delà de la portée de ce document, étant donné que les agents étiologiques ne poussent pas en milieu intérieur.

Plus de détails

Les individus gravement immunosupprimés (receveurs de cellules souches hématopoïétiques ainsi que patients souffrant de cancers hématologiques et recevant des traitements cytotoxiques pour des complications post-transplantation) font partie d’une population à risque pouvant développer des infections fongiques, y compris les infections à Cladosporium spp. {1792}.

Très peu d’espèces de Cladosporium ont été associées à des infections; parmi les espèces saprophytes courantes, seul le C. cladosporioides a été rapporté à quelques occasions comme agent opportuniste {3729}. Deux agents infectieux ont été bien documentés dans des régions tropicales ou subtropicales : le C. carrionii, l’agent de la chromoblastomycose et le C. wernickii, l’agent du tinea nigra. Ces deux agents infectieux ne sont pas connus pour proliférer en environnement intérieur.

Quelques rares cas de phaeohyphomycose superficielle ou sous-cutanée à Cladosporium cladosporioides ont été rapportés chez des individus apparemment en bonne santé {4290, 4295, 4303}.

Facteur de virulence

Aucun facteur particulier de virulence n’a été rapporté ni pour le C. cladosporioides ni pour le C. herbarum.

Milieux particuliers

Infections nosocomiales

Aucune infection nosocomiale à Cladosporium n’a été rapportée : aucune éclosion particulière causée par une exposition auCladosporium n’a été rapportée en milieu hospitalier. Cependant, la prolifération du Cladosporium a été observée sur des matériaux de construction et dans des systèmes de ventilation contaminés d’hôpitaux, comme dans tout autre environnement {864, 313, 686, 386}. Il faut noter que le risque d’infection associé à l’inhalation des spores aéroportées deCladosporium n’est pas connu.

Plus de détails

Au cours d’une étude de surveillance de l’Aspergillus dans un grand hôpital tertiaire subissant des travaux importants de rénovation intérieure et de démolition, 74 échantillons de poussière provenant de conduites de ventilation ont été prélevés et analysés {313}; de fait, des concentrations importantes de C. herbarum ont été trouvées (9,87 ufc/m³). Lors d'une autre étude, onze filtres à air de sept hôpitaux de l’ouest des États-Unis ont été choisis à cause de la présence de dépôts sur le matériau; le Cladosporium sp. colonisait les filtres à air de trois hôpitaux, ce qui indique que c’est un contaminant fongique important {386}. Des échantillonnages aérobiologiques de spores fongiques effectués à partir du toit d’un hôpital situé aux Pays-Bas ont montré que le Cladosporium était le contaminant principal de cet environnement (concentration maximale de 12 858 ufc/m³ et concentration moyenne de 109 ufc/m³) {864}.

Maladies professionnelles

Aucune infection à Cladosporium en milieu de travail n’a été rapportée : aucune éclosion causée par une exposition aux espèces de Cladosporium n’a été associée à une tâche particulière de travail. Cependant, ce mycète a été rapporté dans quelques milieux de travail où il y a des quantités importantes de poussière organique en suspension dans l’air (des industries du coton et du bois, des sites de stockage du grain et des boulangeries) ainsi que dans des environnements très humides {1581, 4310, 700}; dans de tels environnements, les travailleurs courent surtout le risque de développer une sensibilisation allergique et des symptômes respiratoires.

Plus de détails

Parmi treize échantillons de coton provenant de plusieurs régions du monde, sept contenaient du Cladosporium; ce dernier était le genre dominant dans quatre de ces sept échantillons {700}. Lors d'une autre étude, le Cladosporium était également parmi les mycètes prédominants identifiés pendant l’activité régulière des scieries {1581}. Dans des boulangeries industrielles et artisanales, l’occurrence des espèces de Cladosporium a été rapportée respectivement dans 21,6 % et 29,5 % des sites échantillonnés {2001}; ce mycète arrivait au deuxième rang après le Penicillium. LeCladosporium a également été observé dans une boulangerie rurale {2401}. Il a aussi été isolé dans des environnements de rizerie, à des concentrations allant jusqu’à 44 ufc/m³ {1140}.

Dans des régions rurales, les espèces fongiques constituent une partie importante des contaminants environnementaux dans les lieux où sont logés des animaux {2373, 1778; 2203, 2331}. Dans des moulées destinées à la volaille, les chercheurs ont trouvé le C. cladosporioides (fréquence de 31 %), sans toutefois y trouver de mycotoxines {1778}.

Une étude évaluant l’exposition des fermiers aux mycètes aéroportés dans trois fermes en Ohio a permis de constater que le Cladosporium dominait les autres espèces, avec une concentration s’échelonnant de 8 à 31 x 10³ spores/m³ {1786}; les concentrations les plus élevées ont été trouvées dans des fermes laitières et céréalières. En Lituanie, Lugauskas et al. {854} ont isolé le C. cladosporioides et le C. herbarum des poulaillers, des porcheries, des silos à grains, des meuneries et des usines produisant des panneaux de bois ainsi que des installations destinées au recyclage; ces espèces représentaient habituellement de 4 à 6,7 % de toutes les espèces fongiques isolées, sauf dans un cas où le C. cladosporioides représentait 17 % de la flore d’une meunerie.

Les résultats de prélèvements d’air aux sites d’entreposage de bibliothèques et d’archives ont démontré que leC. herbarum et le C. cladosporioides étaient partout, à des concentrations s’échelonnant entre 2,5 x 10² et 1,6 x 104 ufc/m³ {2774}.

En conclusion, il est intéressant de mentionner que le Cladosporium était même un des genres dominants parmi les microorganismes aéroportés trouvés à bord de la Station spatiale internationale (ISS) {2767}.

Outils de diagnostic

Cultures

Le C. herbarum et le C. cladosporioides ne sont pas considérés comme des agents infectieux; la culture d’échantillons cliniques n’est donc pas normalement justifiée. En outre, la majorité des isolats cliniques de ce genre représente une colonisation des sites anatomiques non stériles {4315}; les espèces saprophytes de Cladosporium sont parmi les contaminants dématiacés les plus communément trouvés en laboratoire clinique. En conséquence, la confirmation de l’étiologie d’une infection à Cladosporium se fait par une culture positive d’un emplacement normalement stérile, complétée par un examen histopathologique {4288}.

Histopathologie

Très peu d’infections à Cladosporium ont été décrites. Les examens histologiques ne révèlent pas de caractéristiques spécifiques pathognomoniques. Les tissus infectés peuvent ressembler à d’autres phaeohyphomycoses avec la présence d’hyphes foncés (de type phaeoïde). Dans un cas, une biopsie cutanée a montré la présence d’un infiltrat granulomateux avec de nombreux éléments fongiques foncés dispersés dans le derme et également des éléments fongiques dans des cellules géantes. Les cultures des fragments cutanés de cette biopsie ont permis la croissance de colonies vert foncé typiques et l’identification du Cladosporium cladosporioides {4290}.

Immunodiagnostic

Les allergènes et les antigènes de Cladosporium herbarum font partie de panels courants d’immunologie.

Les extraits allergènes sont disponibles pour les épreuves par intradermoréactions et pour les essais in vitro du RAST; les antigènes pour les essais d’IgG peuvent être utiles pour compléter le diagnostic de la pneumontite d'hypersensibilité ( HP) {2019, 21}.

Un diagnostic précis d’allergie aux espèces de Cladosporium peut être basé sur les éléments suivants : des symptômes d’asthme qui suivent les variations saisonnières et les décomptes de spores de Cladosporium ainsi que la démonstration d’une réactivité d’IgE spécifique anti-Cladosporium. L’épreuve d’intradermoréaction utilisant l’extrait purifié de C. herbarumest recommandée comme essai de dépistage primaire parce qu’il est rare que ce test soit faussement négatif (le test est sensible). Le test de RAST peut être négatif pour 20 à 30 % des patients présentant une allergie, mais il est rare que ce test soit faussement positif (test spécifique).

Plus de détails

Les extraits antigéniques du Cladosporium herbarum sont disponibles sous présentation d’extraits simples ou d’antigènes en mélanges, pour le dépistage des IgE et des IgG par le test de RAST {3730}. Des extraits deC. cladosporioides (Hormodendrum cladosporioides) sont vendus sous présentation de mélanges fongiques pour les intradermoréactions {3284}.

Les antigènes de Cladosporium font partie du programme américain de surveillance de la Federal Drug Administration(FDA) des États-Unis et du Biological Products Deviation Reporting. Non-Blood Product Codes (registre des substances biologiques fongiques recevant les rapports concernant la non-conformité de produits) [traduction libre] {3285}.

  • GJ39 - Cladosporium cladosporioides
  • GJ40 - Cladosporium fulvum
  • GJ41 - Cladosporium herbarum
  • GJ42 - Cladosporium werneckii

Liste constituée à partir du registre de l’année 2008 de la Federal Drug Administration (FDA), qui permet de faire le suivi des substances biologiques homologuées, soit le Biological Products Deviation Reporting. Non-Blood Product Codes {3285}.

Le registre officiel des allergènes de l’Organisation mondiale de la santé et de l’International Union of Immunological Societies (Union internationale des sociétés d’immunologie) reconnaît neuf fractions allergènes desCladosporium spp. : C. cladosporioides (Cla c 9) et C. herbarum (Cla h 2, Cla h 5, Cla h 6, Cla h 7, Cla h 8, Cla h 9, Cla h 10 et Cla h 12) {4287}.

Épreuves immunodiagnostiques disponibles

Épreuve IgE IgG Antigènes Autre
Cuti-réactions X      
RAST-IgE X      
RAST-IgG   X    
ELISA-ELIFA        
Immunodiffusion        
Immunofluorescence        
Fixation du complément        
PCR        
Autre        

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Dernière modification: 

28 juillet 2016